j Tornar a pàgina principal

 

EFECTE DE LA INVASIÓ DE LA FORMIGA ARGENTINA

EN LA POL·LINITZACIÓ DE DIVERSES ESPÈCIES MEDITERRÀNIES

XAVIER BLANCAFORT PUJOLS

Tesi dirigida per el Dr Crisanto Gómez

Publicacions de la UdG. Juliol del 2005.

 

En aquesta pàgina hi trobaràs un resum de la meva tesi.

He intentat no utilitzar un llenguatge massa tècnic per fer-la comprensible per a tothom, espero haver-ho aconseguit.

A la tesi s’aporten dades sobre la pol·linització d’Euphorbia characias, de l’efecte de la invasió de la formiga argentina en aquest procés i en la pol·linització d’altres espècies mediterrànies. És un dels primers treballs sobre aquest tema, i el primer a la conca mediterrània. Està estructurada més o menys així:

- Formigues invasores i pol·linització (Introducció).

- La Pol·linització de la lleteresa vera.

- Efecte repel·lent de la formiga argentina.

- Formigues com a pol·linitzadores.

- Efecte sobre la producció de fruits i granes.

- Discussió.

- Bibliografia

 

FORMIGUES INVASORES I POL·LINITZACIÓ (INTRODUCCIÓ)

Les invasions biològiques de formigues sovint causen reduccions en la biodiversitat de la comunitat d’artròpodes local, sovint sent les formigues autòctones les espècies més afectades1,2. Aquestes invasions tenen un impacte negatiu en algunes interaccions planta-animal, com per exemple la dispersió de granes3-7.

Hi ha molt pocs estudis sobre l’efecte de les invasions biològiques en la pol·linització, només en coneixem tres, i tenen com a protagonista la formiga argentina. A Hawaii es va constatar la desaparició d’importants pol·linitzadors8, a Sud-àfrica una reducció en la diversitat i abundància dels insectes que visitaven les inflorescències infestades per la formiga argentina9 i, també en aquest estat, la competència pel nèctar de la formiga argentina amb les abelles autòctones10.

L’objectiu de la meva tesi va ser comprovar quin era el impacte de la formiga argentina en la pol·linització, focal·litzant les observacions en una espècie vegetal, la lleteresa vera (Euphorbia characias), i ampliant o contrastant els resultats obtinguts amb d’altres espècies, amb les mateixes característiques florals (com E. biumbellata), o ben diferents (com Sarothamnus arboreus, Genista monspessulana, Lavandula stoechas, Cistus salvifolius i Cistus monspeliensis). L’estudi és va fer entre els anys 2002 i 2004 en una zona propera a Castell d’Aro (Baix Empordà, Girona), a la Serra de Llonga (al massís de les Gavarres). En les suredes d’aquesta zona s’hi poden trobar zones clarament envaïdes i no envaïdes per la formiga argentina a poca distància entre elles, podent-se fer comparacions, assumint que ambdues zones presenten les mateixes característiques climàtiques i de vegetació.

Mapa i foto de la zona on es va fer el treball de camp de la tesi (coordenades UTM)

 

Tornar a dalt

 

LA POL·LINITZACIÓ DE LA LLETERESA VERA

Per saber quins eren els efectes de la formiga argentina en la pol·linització de la lleteresa vera, el primer que es va fer, de forma paral·lela, va ser identificar quins eren els seus pol·linitzadors.

Per fer-ho, cada setmana, mentre durava la floració, dels anys 2002 al 2004, en un transecte de 100 metres s’escollien 10 peus a l’atzar, 5 a cada zona, envaïda i no envaïda. Un cop per setmana, durant la floració es feien censos de 10 minuts al llarg del dia anotant el numero de visitants al peu. Es comptabilitzaven com a visitants tots aquells individus que tocaven les anteres o el pistil de les flors. Sempre s’alternaven 2 peus de la zona envaïda amb 2 de la zona no envaïda.

Gràcies a això és va veure que el número d’espècies que visitaven Euphorbia characias era gran, tal i com passa en altres plantes del mateix gènere11-13. També es va trobar una variació anual entre el numero i la composició dels pol·linitzadors, que pot ser degut a diferències entre els factors físics ambientals com, per exemple, la temperatura14-17. L’activitat de molts pol·linitzadors està estretament correlacionades amb la temperatura o la radiació solar18-20. D’aquest gran número d’espècies visitants només set ho van fer regularment al llarg dels tres anys fent prous visites a les flors per ser considerades les seves principals i potencials pol·linitzadores, dues espècies de formiga: Linepithema humile i Camponotus cruentatus i cinc de dípters (mosques): Calliphora vomitoria (Calliphoridae), Eristalis tenax, Episyrphus balteatus (Syrphidae), Sarcophaga carnaria (Sarcophagidae) i Fannia sp (Muscidae). La resta d’espècies, entre elles diferents espècies d’abelles, com a molt i en alguns casos, només s’haurien de considerar pol·linitzadores secundaries.

Per comprovar si aquestes 7 espècies eren veritables pol·linitzadores o no, es van fer dos experiments. En el primer es va comprovar si transportaven pol·len o no, per fer-ho, durant els mesos de març i abril del 2004, a les hores de màxima activitat de les espècies visitants, en el mateix transecte en que es feien els censos, es van capturar els individus que es trobaven a les flors, tot seguit amb una lupa binocular, es comptaven els grans de pol·len que duien adherits al seu cos. En el segon, quina era la seva eficàcia, observant si dipositaven el pol·len a les flors femenines. Per fer-ho, l’any 2004, abans del inici de la floració es van buscar 40 inflorescències. En aquestes inflorescències no es va permetre l’accés de visitants i pol·linitzadors, cobrint-les amb mitges i posant a la seva base cola no verinosa contra insectes. Quan les inflorescències estaven florides es destapaven i es deixava que els insectes visitessin d’1 a 5 flors. Aquestes flors es recollien i, al camp mateix, es comptava el numero de grans de pol·len dipositats a les flors amb una lupa binocular.

Amb això es va veure que la formiga argentina i Fannia sp no transportaven pol·len. La formiga Camponotus cruentatus, tot i que transportava pol·len, com veurem més endavant, tampoc pot ser considerada pol·linitzadora. Així doncs, només quatre espècies de dípters poden ser considerades les principals pol·linitzadores d’E. characias: Eristalis tenax, Calliphora vomitoria, Sarcophaga carnaria i Episyrphus balteatus (almenys a la zona estudiada). Les quatre transportaven pol·len i, almenys les dues primeres, en dipositaven a les flors femenines. Totes elles han estat descrites com a bones pol·linitzadores en altres especies13,16, 21-27.

La majoria de plantes dels ecosistemes mediterranis són pol·linitzades per insectes, principalment per dípters i himenòpters28. A causa de la gran diversitat de plantes de la Conca Mediterrània les flors d’una espècie vegetal en aquesta zona són visitades, com a mitjana, per insectes de tres o més ordres taxonòmics, mentre que en ambients temperats només ho són per un o dos24. La lleteresa vera és una planta amb flors "obertes", les plantes amb aquest tipus de flor es consideren, en general, de pol·linització generalista, és a dir, reben un gran número d’espècies visitants en contraposició a les flors especialistes, pol·linitzades per una o unes poques espècies16,29. Altres autors però, sostenen que encara que una flor sigui visitada per moltes espècies, només unes poques són pol·linitzadores veritablement efectives15,21,25,26,30-34

La pol·linització únicament per dípters, tot i que no és la més freqüent, si que es pot donar en algunes espècies, hi ha molts pocs casos descrits32,35-37 tot i que el dípters probablement juguen un paper important com a pol·linitzadors en algunes zones, com per exemple la tundra o l’alta muntanya, on són els visitants més freqüents de les flors20,38,39.

En Resum: 4 espècies de dípters: Eristalis tenax, Calliphora vomitoria, Sarcophaga carnaria i Episyrphus balteatus serien les principals pol·linitzadores d’Euphorbia characias. La pol·linització única o principalment per dípters no ha de ser rara, però hi ha molts pocs casos descrits.

 

Fotos de Calliphora vomitoria, exclusió de visitants a les inflorescències i jo comptant de grans de pol·len 

 

Tornar a dalt

 

EFECTE REPEL·LENT DE LA FORMIGA ARGENTINA

Algunes plantes atreuen les formigues, establint amb aquestes una relació mutualista: les formigues en treuen aliment en forma de nèctar (floral o extrafloral), i la planta obté protecció contra la predació de granes40,41 o l’herbivoria42-45. Aquesta protecció, que implica la presència d’un bon grapat de formigues a les plantes, generalment no té cap efecte sobre els pol·linitzadors o la pol·linització40,42,46 encara que, a vegades, la planta ha hagut de desenvolupar mecanismes perquè això sigui així45.

Mentre es feien els censos (veure més amunt) es va veure que la formiga argentina infestava moltes inflorescències. Per aquest motiu, s’anotava en quins peus estava present la formiga argentina i en quins no. Això va permetre, posteriorment, agrupar els visitants a les inflorescències en tres grups: visitants a la zona no envaïda, visitants als peus infestats per la formiga argentina i visitants als peus no infestats a la zona envaïda. Es consideraven peus infestats aquells en què es va observar una o més obreres de formiga argentina. Aquests grups es van comparar i es va comprovar que les inflorescències de la zona envaïda rebien menys visitants que les inflorescències de la zona no envaïda. Això indicaria un efecte negatiu en la pol·linització i els pol·linitzadors d’E. characias. La presència de la formiga argentina en les inflorescències podria tenir un efecte repel·lent, tal i com passa a Sud-Àfrica9,(Potgieter, 1937; Durr, 1952, citats a Buys10). La formiga argentina també podria competir pel nèctar, fent que les diferents espècies de pol·linitzadors trobessin menys atractives les flors d’aquesta planta, tal i com també passa a Sud-Àfrica10. En altres espècies, com Agave scottii, per exemple, el consum de nèctar per formigues reduïa el nombre de visites d’abelles47.

Aquest efecte repel·lent també s’hauria de traduir en un efecte directe sobre certs aspectes del comportament dels pol·linitzadors, els més obvis dels quals serien el temps que passen a les flors, i la distància que recorren entre flor i flor. Per això, també mentre es feien els censos, es va instal·lar una càmera de vídeo que es deixava filmant una inflorescència. Un cop al laboratori es van visionar les cintes calculant, per als principals pol·linitzadors, el temps que cada individu passava a cada flor i la distància que recorria entre flor i flor (menys temps a les flors podria significar una menor eficiència pol·linitzadora i més distància entre flors, la visita a menys flors). En el nostre cas E. tenax s’estava menys temps a cada flor l’any 2003 a les zones no envaïdes, i C. vomitoria  recorria més distància entre flors l’any 2002.

La formiga argentina és agressiva amb altres insectes que visiten les plantes on es troben48,49(i observació personal). La presència de moltes formigues agressives a les flors afecta als altres visitants50 fent que hi hagi menys visites o aquestes siguin més superficials, el que es tradueix en una menor deposició de pol·len i, en conseqüència, una menor producció de granes51. La formiga autòctona més freqüent sobre les flors d’E. characias era Camponotus cruentatus. Aquesta mai interactua amb els pol·linitzadors i menys de forma agressiva (observació personal), tal i com passa amb d’altres espècies d’aquests mateix gènere52,53.

En resum: la formiga argentina té un efecte repel·lent. Les inflorescències on es troba sovint reben menys visitants. Això tindria conseqüències negatives en la seva pol·linització, que es traduiria en una menor producció de fruits i granes.

 

Fotos de la formiga argentina a les inflorescències d'Euphorbia characias, i jo filmant una inflorescència.

 

Tornar a dalt

 

FORMIGUES COM A POL·LINITZADORES

Les formigues tradicionalment ha esta considerats pol·linitzadors pobres o poc eficaços a causa de les seves característiques54,55. En molts casos les formigues exploten el nèctar floral sense que això aporti cap benefici a la planta52,56-62, en d’altres, però, s’ha comprovat que són pol·linitzadores eficaces11,23,30,51,54,63-71 i es creu que poden jugar un paper clau en zones àrides i mediterrànies, especialment en les primeres, on altres insectes poden ser-hi rars o absents54,72.

Mentre es feien els censos també és va detectar que a les inflorescències de les zones envaïdes no es trobaven formigues autòctones i sabent, també, que algunes espècies de formigues han estat descrites com a bones pol·linitzadores, es va voler comprovar quines espècies podrien ser potencials pol·linitzadores en aquesta zona i si la formiga argentina les podria “substituir" en aquesta funció. També es va voler comprovar quines espècies realment es trobaven a cada zona.

Per fer-ho, en els mesos d’abril i maig del 2003, en E. characias, E. biumbellata i C. salviifolius, es van recol·lectar totes les formigues que es trobaven en les seves flors. Els diferents individus es capturaven, s’introduïen en un vial i, tot seguit, eren transportades cap a una lupa binocular on es comptaven els grans de pol·len que duien adherits al cos. Amb això es va veure que a les zones envaïdes per la formiga argentina aquesta desplaça la majoria de formigues autòctones. En el nostre cas, en les inflorescències d’Euphorbia characias, E. biumbellata i Cistus salvifolius només varem trobar dues espècies de formiga a la zona envaïda: la formiga argentina i Plagiolepis pygmaea, mentre que a la zona no envaïda en varem trobar fins a vuit, sent les més comuna Camponotus cruentatus.

Les formigues són visitants habituals de les flors a la conca mediterrània73. C. cruentatus i C. piceus no tenen les característiques que, a priori, les farien males pol·linitzadores. Les formigues d’aquest gènere són nectarívores i es troben sovint a les flors52,56-62,74, tant l’una com l’altre transporten grans de pol·len. En contraposició, la formiga argentina és una espècies omnívora75, que no transporta grans de pol·len. Tot i que la majoria d’espècies espècies autòctones també explotarien el nèctar de les flors sense que això suposi un benefici per a la planta, algunes espècies podrien ser bones o importants pol·linitzadores d’algunes plantes. La seva desaparició a causa a la invasió de la formiga argentina, que no les pot "substituiria" en aquesta funció, podria alterar la seva pol·linització, el que es traduiria en una menor producció de granes.

En resum: La formiga argentina desplaça la majoria d’espècies de formigues autòctones. Aquesta formiga no transporta pol·len i, en aquelles plantes pol·linitzades per formigues autòctones, no les podria “substituir” en aquesta funció.

 

 

Fotos de Camponotus cruentatus a les inflorescències d'Euphorbia characias.

Tornar a dalt

 

EFECTE SOBRE LA PRODUCCIÓ DE FRUITS I GRANES

 

En gairebé totes les plantes (angiospermes), de la pol·linització en depèn la producció de fruits i granes27,76-79. L’eficàcia de la pol·linització depèn molt de cada espècie i de la variació entre les relacions entre els pol·linitzadors i la planta pol·linitzada29,80.

Les 7 espècies vegetals usades per aquest experiment (Euphorbia characias, E. biumbellata, Sarothamnus arboreus, Genista monspesulana, Lavandula stoechas, Cistus salviifolius i C. monspeliensis), amb característiques florals diferents, en conjunt haurien de permetre avaluar si hi havia un efecte negatiu de la formiga argentina en la pol·linització i si aquest efecte, en cas que existís, era directe, a causa de l’efecte repel·lent i la desaparició de formigues autòctones, o indirecte, a causa d’una alteració del nombre i la composició dels pol·linitzadors. Per fer-ho, cada any, del 2002 al 2004, es van triar 10 peus de cada espècie a cada zona, envaïda i no envaïda. Just abans de la floració a cada peu es van aplicar 4 tractaments diferents en 4 inflorescències o branques portadores de flors, consistents en:

- Exclusió d’insectes voladors o accés a la inflorescència només a formigues. La inflorescència era coberta amb mitges.

- Exclusió d’insectes no voladors o accés només a voladors. A la base de la inflorescència s’hi posava cola no verinosa contra insectes.

- Exclusió total o no accés a pol·linitzadors. Combinació dels 2 tractaments anteriors.

- Control. Sense cap dels tractaments anteriors.

Es feia un control setmanal comptant les flors de cada inflorescència o branca. Un cop els fruits eren madurs es recollien i, es comptaven les granes de cada fruit. Amb les dades obtingudes es va poder calcular el fruit-set (o número de fruits per flor) i el seed-set (o número de granes per fruit). El fruit-set i el seed-set van ser comparats amb una ANOVA.

Totes les espècies estudiades  produïen una quantitat diferents de fruits i/o granes els diferents anys. Això és podria explicar per les diferències entre els factors físics ambientals. Això influeix en el número de flors visitades24,81 i fa que hi hagi una variació entre el nombre i la composició dels pol·linitzadors14-17, diferents pol·linitzadors tenen diferent eficàcia15,33

Totes les espècies estudiades eren pol·linitzades per insectes voladors. Les papilionàcies (S. arboreus i G. monspessulana) generalment estan pol·linitzades per insectes, Cistus salvifolius és pol·linitzada per abelles i dípters, C. monspeliensis per himenòpters82 i Lavandula latifolia, una espècie amb les mateixes característiques que L. stoechas per himenòpters83. E. characias, però, conservaria una certa capacitat geitonogàmia (les flors d’un mateix individu es podrien pol·linitzar entre elles), i en E. biumbellata els insectes no voladors, molt possiblement formigues, serien importants en la seva pol·linització.

E. characias produïa menys fruits a la zona envaïda i, aquests, produïen les mateixes granes a les dues zones. E. biumbellata produeix els mateixos fruits a les dues zones, però menys granes a la zona envaïda. En els dos casos doncs, hi havia una menor producció total de granes a la zona envaïda. A més, la invasió de la formiga argentina sembla que només afecta a les dues Euphorbia, les dues espècies amb flors obertes que són visitades amb freqüència per formigues, ja que resta d’espècies produeixen el mateix numero de fruits i granes a les dues zones. La formiga argentina, i les formigues autòctones, probablement no visiten aquestes espècies a causa de les restriccions mecàniques de les flors al nèctar58. Tot això indicaria que la invasió no afecta a la comunitat de pol·linitzadors en general. D’aquesta manera la menor producció de granes seria deguda a la disminució de visitants (per l’efecte repel·lent), descrita anteriorment,  al que s’hauria de sumar, en el cas d’E. biumbellata, la desaparició de formigues autòctones, que serien bones pol·linitzadores en aquesta planta.

En resum: la invasió de la formiga argentina no afecta la comunitat de pol·linitzadors en general, contràriament al que passa en altres zones del món. Pel que fa a la pol·linització, aquesta invasió només tindria efectes negatius en casos molt concrets: el d’aquelles plantes pol·linitzades única o principalment per formigues autòctones, i en aquelles plantes en què la formiga argentina pot tenir un efecte repel·lent.

 

Fotos d'Euphorbia characias amb els 4 tractaments, flors de E. characias (lleteresa vera), Euphorbia biumbellata, Sarothamnus arboreus (ginestell), Genista monspessulana, Lavandula stoechas (tomaní o caps d'ase), Cistus Salviifolius (estepa borrera) i Cistus monspeliensis (estepa negra).

 

Tornar a dalt

 

 DISCUSSIÓ

La pol·linització per animals representa un procés clau de gran valor per a la humanitat. Els pol·linitzadors estan afectats negativament per la fragmentació dels habitats, els canvis d’usos del sòl, les pràctiques agrícoles modernes, l’ús de pesticides i les invasions biològiques. Ja fa temps que s’ha detectat un declivi dels poblacions de pol·linitzadors, especialment dels himenòpters, abelles i abellots77, tot i que no està ben documentat en el cas dels dípters84. Hi ha molta literatura sobre la conservació de les espècies, o la seva extinció, però gairebé ningú parla de la conservació de les interaccions mutualistes, que són essencials per el manteniment de les comunitats naturals4,85. En l’extinció d’una interacció ecològica, una de les parelles pot persistir alguns anys més que l’altre, els efectes de la pèrdua d’un pol·linitzador particular és difícilment predictible, s’ha de recordar que les espècies no existeixen separadament, i que quantes més peces es perden, és més fàcil que l’estructura eventualment arribi al col·lapse85.

A banda de l’efecte negatiu que la invasió de la formiga argentina pugui tenir en la pol·linització, cal destacar la ja citada desaparició de diferents espècies de formigues autòctones, ja de per si negativa, pel que implica o pot implicar en un futur. Les invasions biològiques provoquen una gradual homogeneïtzació de la biota de la terra86, una disminució de les diferències entre poblacions de la fauna i la flora87 i la pèrdua de biodiversitat i efecte sobre els processos ecològics88,89. Les invasions biològiques actuals es podrien comparar als processos que s’han donat a escala geològica, quan dos continents i les seves biotes es trobaven. El que ha comportat, sempre, l’extinció de moltes espècies90. En aquesta homogeneïtzació unes poques espècies “guanyadores” substitueixen a un gran nombre d’espècies “perdedores”, sent l’últim grau d’aquesta homogeneïtzació una nova extinció en massa i l’aparició d’una nova biosfera homogènia91.

Els efectes negatius  de la invasió de la formiga argentina en la pol·linització, si bé només es dóna en algunes espècies concretes, sumats amb d’altres afectes negatius en, per exemple, la dispersió de granes, a la llarga podrien comportar alteracions en els ecosistemes i, fins i tot, la desaparició d’algunes espècies vegetals, que s’haurien de sumar a la desaparició d’algunes formigues autòctones.

 

Si vols, diga 'm que en penses, deixa’m un suggeriment o la teva opinió al llibre de visites, gràcies.

Tornar a dalt / Tornar a pàgina principal

 

BIBLIOGRAFIA 

1.         Lubin, Y. D. Changes in the native fauna of the Galápagos Islands following invasion by little red fire ant, Wasmania auropunctata. Biological Journal of the Linnean Society 21, 229-242 (1984).

2.         Porter, S. D. & Savignano, D. A. Invasion of polygine fire ants decimates native ants and disrupts arthropod community. Ecology 71, 2095-2106 (1990).

3.         Bond, W. & Slingsby, P. Collapse of an ant plant-mutualism: the Argentine ant (Iridomirmex humilis) and myrmecochorus proteaceae. Ecology 65, 1031-1037 (1984).

4.         Christian, C. E. Consequences of a biological invasion reveal the importance of mutualism for plant communities. Nature 413, 635-969 (2001).

5.         Oliveras, J. Efectes de la invasió de la formiga argentina, Linepithema humile (Mayr), sobre el procès de dispersió de llavors de plantes mediterrànies. Tesis Doctoral (2005).

6.         Witt, A. B. R., Geertsema, H. & Gilliomee, J. H. The impact of an invasive ant, Linepithema humile (Mayr) (Hymenoptera: Formicidae), on the dispersal of the elaiosome-bearing seeds of six plants species. African Entomology 12, 223-230 (2004).

7.         Witt, A. B. R. & Gilliomee, J. H. The impact of an invasive ant, Linepithema humile (Mayr), on the dispersal of Phylica pubescens Aiton seeds in South Africa. African Entomology 12, 179-185 (2004).

8.         Cole, F. R., Medeiros, A. & Loope, L. Effects of the Argentine ant on arthropod fauna of Hawaiian high elevation shrubland. Ecology 77, 1313-1322 (1992).

9.         Visser, D., Wrigth, M. G. & Giliomee, J. H. The effect of the Argentine ant, Linepithema humile (Mair) (Hymenoptera: Formicidae), on flower-visiting insects of Protea nitida Mill. (Proteaceae). African Entomology 4, 284-287 (1996).

10.       Buys, B. Relationships between Argentine ants and Honeybees in South Africa. Applied Myrmecology: a world perspective (R.K. Vander Meer, K Jaffe and A. Cedrano editors). 519-524 (1990).

11.       Ehrenfeld, J. Reproductive biology of three species of Euphorbia subgenus chamaesyce (Euphorbiaceae). American Journal of  Botany 63, 406-413 (1976).

12.       Ehrenfeld, J. Pollination of three species of Euphorbia subgenus chamaesyce, with special reference to bees. American Midland Naturalist 101, 87-98 (1979).

13.       Traveset, A. & Sáez, E. Pollination of Euphorbia dendroides by lizards and insects: spatio-temporal variation in patterns of flower visitation. Oecologia 111, 241-248 (1997).

14.       Ashman, T. & Stanton, M. Seasonal variation in pollination dynamics of sexually dimorphic Sidalcea oregana spp. spicata (Malvaceae). Ecology 72, 993-1003 (1991).

15.       Fishbein, M. & Venable, D. L. Diversity and temporal change in the effective pollinators of Asclepias tuberosa. Ecology 77, 1061-1073 (1996).

16.       Gutián, J., Gutián, P. & Navarro, L. Spatio-temporal variation in the interactions between Cornus sanguinea and its pollinators. Acta Oecologica 17, 285-295 (1996).

17.       Herrera, C. M. Variation in mutualisms: the spatio-temporal mosaic of a pollinator assemblage. Biological Journal of the Linnean Society 35, 95-125 (1988).

18.       Batra, S. W. T. Biology of Andraena (Scrapteropsis) fenningeri Viereck (Hymenoptera: Andrenidae), Harbinger of spring. Proceedings of the Entomological Society of Washinton 101, 106-122 (1999).

19.       Gilbert, F. S. Diurnal activity patterns in hoverflies (Diptera, Syrphidae). Ecological Entomology 10, 385-392 (1985).

20.       McCall, C. & Primack, R. B. Influence of flower characteristics, weather, time of day, and season on insect visitation rates in three plant communities. American Journal of  Botany 79, 434-442 (1992).

21.       Castañeda, A. et al. Insectos polinizadores del aguacatero en los estados de México y Michoacán. Revista Chapingo Serie Horticultura 5, 129-136 (1999).

22.       Conner, J. K. & Rush, S. Efects of flower size and number on pollination visitation to wild radish, Raphanus raphanistrum. Oecologia 105, 509-516 (1996).

23.       Gómez, J. M. & Zamora, R. Generalization vs. Specialization in the pollination system of Hormatophylla spinosa (Cruciferae). Ecology 80, 796-805 (1999).

24.       Herrera, C. M. Componets of pollinator "quality": comparative analysis of a diverse insect assemblage. Oikos 50, 79-90 (1987).

25.       Krannitz, P. G. & Maun, M. A. Insect visitors to the Guelder Rose, Vivurnum opulus var opulus (Caprifoliaceae), in London, Ontario. Canadian Field Naturalist 104, 13-17 (1991).

26.       Raju, A. J., Raju, V. K., Victor, P. & Naidu., S. A. Floral ecology, breeding system and pollination in Antigonon leptopus L. (Polygonaceae). Plant Species Biology 16, 159-164 (2001).

27.       Suzuki, N. Pollination limitation and resource limitation of seed production in the scotch broom, Cytisus scoparius (Leguminosae). Plant Species Biology 15, 187-193 (2000).

28.       Petanidou, T. & Vokou, D. Pollination and pollen energetics in mediterranean ecosystems. American Journal of  Botany 77, 986-992 (1990).

29.       Listabarth, C. Palm pollination by bees, beetles and flies: Why pollinator taxonomy does not matter. The case of Hyospathe elegans (Aracaceae, Arecoidae, Areceae, Euterpeinae). Plant Species Biology 16, 165-181 (2001).

30.       Brantjes, N. B. M. Ant, bee and fly pollination in Epipactis palustris (L.) Crantz (Orchidaceae). Acta Botanica Neerlandese 30, 59-68 (1981).

31.       Granja, M. Pollination ecology of Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook. and T. Ochracea (Cham.) Stnadl. (bignoniaceae) in Central Brazil cerrado vegetation. Revista Brasileira de Botanica 24, 225-261 (2001).

32.       Motten, A. F., Campbell, D. R., Alexander, D. E. & Miller, H. L. Pollinator effectiveness of specialist and generalist visitors to North Carolina populations of Claytonia virginica. Ecology 65, 1278-1287 (1981).

33.       Olsen, K. M. Pollination effectiveness and pollinator importance in a population of Heterotheca subaxillaris (Asteraceae). Oecologia 109, 114-121 (1997).

34.       Willmer, P. G. Thermal constraints on activity patterns in nectar-feeding insects. Ecological Entomology 8, 455-469 (1983).

35.       Kearns, C. A. & Inouye, D. W. Fly pollination of Linum Lewesii (Linaceae). American Journal of  Botany 81, 1091-1095 (1994).

36.       Machado, I. C. & Loiola, M. I. Fly pollination and pollinator sharing in two synchronopatric species: Cordia multispicata (Boraginaceae) and Borreria alata (Rubiaceae). Revista Brasileira de Botanica 23, 305-311 (2000).

37.       Osada, N., Sugiura, S., Kawamura, K., Cho, M. & Takeda, H. Community-level flowering phenology and fruit set: comparative study of 25 woody species in a secondary forest in Japan. Ecological Research 18, 711-723 (2003).

38.       Arroyo, M. T. K., Primack, R. & Armesto, J. Community studies in pollination ecology in the high temperate Andes of Central Chile. I. Pollination mechanism and altitudinal variation. American Journal of  Botany 69, 82-97 (1982).

39.       Kearns, C. A. Anthophilous fly distribution across an elevation gradient. American Midland Naturalist 127, 172-182 (1992).

40.       Compton, S. G. & Robertson, H. G. Complex interactions between mutualisms: ants tending homopterans protect fig seeds and pollinators. Ecology 69, 1302-1305 (1988).

41.       Schemske, D. W. The evolutionary significance of extrafloral nectar production by Costus woodsonii (Zingiberaceae): an experimental analysis of ant protection. Journal of Ecology 68, 959-967 (1980).

42.       Almeida, A. M. & Figueiredo, R. A. Ants visit nectaris of Epidendrum denticulatum (Orchidaceae) in a Brazilian rainforest: effects on herbivory and pollination. Brazilian Journal of Biology 64, 551-558 (2003).

43.       Fuente, M. A. S. d. l. & Marquis, R. J. The role af ant-tended extrafloral nectaries in the protection and benefit of a Neotropical rainforest tree. Oecologia 118, 192-202 (1999).

44.       Oliveira, P. S., Silva, A. F. d. & Martins, A. B. Ant foraging on extrafloral nectaries of Qualea grandiflora (Vochysiaceae) in cerrado vegetation: ants as a potential antiherbivore agents. Oecologia 1987, 228-230 (1987).

45.       Wilmer, P. G. & Stone, G. N. How agressive ant-guards assist seed-set in Acacia flowers. Nature 388, 165-167 (1997).

46.       Horvitz, C. C. & Schemske, D. W. Spatiotemporal variation insect mutualist of a neotropical herb. Ecology 71, 1085-1097 (1990).

47.       Schaffer, W. M. et al. Competition for nectar between introduced honey bees and native north american bees and ants. Ecology 64, 564-577 (1983).

48.       Barlett, B. R. The influence of ants upon parasites, predators, and scale insects. Annals of the Entomological Society of America 54, 543-551 (1961).

49.       Koptur, S. Facultative mutualism between weedy vetches bearing extrafloral nectaries and weedy ants in California. American Journal of  Botany 66, 1016-1020 (1979).

50.       Lach, L. Invasive ants: unwanted partners in ant-plant interactions? Annals of the Missouri Botanical Garden 90, 91-108 (2003).

51.       Wyatt, R. Ant-pollination of the granite outcrop endemic Diamorpha smallii (Crassulaceae). American Journal of  Botany 98, 1212-1217 (1981).

52.       Dejean, A., Bourgoin, T. & Gibernau, M. Ant species that protect figs against other ants: result of territoriality induced by a mutualistic homopteran. Ecoscience 4, 446-453 (1997).

53.       Retana, J., Bosch, J., Alsina, A. & Cerdà, X. Foraging ecology of the nectarivorous ant Camponotus foreli (Hymenoptera, Formicidae) in a savanna-like grassland. Miscel·lania Zoologica 11, 187-193 (1987).

54.       Hickman, J. C. Pollination by ants: a low-energetic system. Science 184, 1290-1292 (1974).

55.       Hull, D. A. & Beattie, A. J. Adverse effects on pollen exposed to Atta texana and other North American ants: implications for ant pollination. Oecologia 75, 153-155 (1988).

56.       Dreisig, H. Defense by exploitation in the Florida carpenter ant, Camponotus floridanus, at an extrafloral nectar resource. Behavioral Ecology and Sociobiology 47, 274-279 (2000).

57.       Espadaler, X. & Gómez, C. Seed production, predation and dispersal in the Mediterranean myrmecochore Euphorbia characias (Euphorbiaceae). Ecography 19, 7-15 (1996).

58.       Herrera, C. M., Herrera, J. & Espadaler, X. Nectar thievery by ants from southern Spanish insect-pollinated flowers. Insectes Sociaux 31, 142-154 (1984).

59.       Josens, R. B. Nectar feeding and body size in the ant Camponotus mus. Insectes Sociaux 49, 326-330 (2002).

60.       Rico-Gray, V. The imporance of floral and circum-floral nectar to ants inhabiting dry tropical lowlands. Biological Journal of the Linnean Society 38, 173-181 (1989).

61.       Rico-Gray, V. & Thien, L. B. Effect of different ant species on reproductive fitness of Schomburgkia tibicinis (Orchidaceae). Oecologia 81, 487-489 (1989).

62.       Schilman, P. E. & Roces, F. Assessment of nectar flow rate and memory for patch quality in the ant Camponotus rufipes. Animal Behaviour 66, 687-693 (2003).

63.       Garcia, M. B., Antor, R. J. & Espadaler, X. Ant pollination of the paleoendemic dioecious Borderea pyrenaica. Plant Systematics and Evolution 198, 17-27 (1995).

64.       Kawakita, A. & Kato, M. Floral biology and unique pollination system of root holoparasites, Balanophora kuroiwai and B. tobiracola (Balanophoraceae). American Journal of  Botany 89, 1164-1170 (2002).

65.       Peakall, R., Angus, C. J. & Beattie, A. J. The significance of ant plant traits for ant pollination in Leporella fimbriata. Oecologia 84, 457-460 (1990).

66.       Peakall, R., Handel, S. N. & Beattie, A. J. The evidence for, and inportance of, ant pollination. Ant-plant interaction (Oxford University Press), 421-429 (1991).

67.       Puterbaugh, M. N. The roles of ants as flower visitors experimental analysis in thee alpine plant species. Oikos 83, 36-46 (1998).

68.       Raju, A. J. S. & Ezradanam, V. Pollination ecology and fruiting behaviour in a monoecious species, Jatropha curcas L. (Euphorbiaceae). Current Science 83, 1395-1398 (2002).

69.       Ramsey, M. Ant pollination of the perennial herb Blandfordia grandiflora (Liliaceae). Oikos 74, 265-272 (1995).

70.       Schürch, S., Pfunder, M. & Roy, B. A. Effects of ants on the reproductive success of Euphorbia cyparissias and associated pathogenic rust fungi. Oikos 88, 6-12 (2000).

71.       Svensson, L. An estimate of pollen carryover by ants in a natural population of Scleranthus perennis L. (Caryophyllaceae). Oecologia 66, 373-377 (1985).

72.       Struck, M. Flowers and their insect visitors in the arid winter rainfall region of southern Africa: observations on permanent plots. Insect visitation behaviour. Journal of Arid Environments 28, 51-74 (1994).

73.       Bosch, J., Retana, J. & Cerdá, X. Flowering phenology, floral traits and pollinator composition in a herbaceous mediterranean plant community. Oecologia 109, 583-591 (1997).

74.       Haber, W. A., Frankie, G. W., Baker, H. G., Baker, I. & Koptur, S. Ants like flower nectar. Biotropica 13, 211-214 (1981).

75.       Vega, S. J. & Rust, M. K. The Argentine ant-A significant invasive species in agricultural, urban and natural environments. Sociobiology 37, 3-25 (2001).

76.       Allen-Wardell, G. et al. The potential consequences of pollinator declines on the conservation of biodiversity and stability of food crop yields. Conservation Biology 12, 8-17 (1998).

77.       Kearns, C. A., Inouye, D. W. & Waser, N. M. Endangered Mutualisms: the conservation of plant-pollinator interactions. Annual Review of Ecology and Systematics 29, 83-112 (1998).

78.       Matsumura, C. & Washitani, I. Effects of population size and pollination limitation on seed-set of Primula sieboldii populations in a fragmented landscape. Ecological Research 15, 307-322 (2000).

79.       Wilcock, C. & Neiland, R. Pollination failure in plants: why it happens and when it matters. Trends in Plant Science 7, 270-277 (2002).

80.       Pellmyr, O. & Thompson, J. N. Sources of variation in pollinator contribution withing a guild: the efects of plant and pollinator factors. Oecologia 107, 595-604 (1996).

81.       Kevan, P. G. & Baker, H. G. Insects as flower visitors and pollinators. Annual Review of Entomology 28, 407-453 (1983).

82.       Bosch, J. Floral biology and pollinators of three co-occurring Cistus Species (Cistaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 109, 39-55 (1992).

83.       Herrera, C. M. Daily patterns of pollinator activity, differential pollinating effectiveness, and floral resource availability, in a summer flowering Mediterranean shrub. Oikos 58, 277-288 (1990).

84.       Kearns, C. A. North American dipteran pollinators: Assessing their value and Conservation Status. Conservation Ecology 5, [online] URL: http://www.consecol.org/vol5/iss1/art5. (2001).

85.       Kearns, C. A. & Inouye, D. W. Pollinators, flowering plants, and conservation biology. Bioscience 47, 297-307 (1997).

86.       Lodge, D. M. Biological invasions: lessons for Ecology. Trends in Ecology and Evolution 8, 131-137 (1993).

87.       Olden, J. D., Poff, N. L., Douglas, M. R., Douglas, M. E. & Fausch, K. D. Ecological and evolutionary consequences of biotic homogenization. Trends in Ecology and Evolution 19, 18-24 (2004).

88.       Sala, O. E. et al. Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science 287, 1770-1774 (2000).

89.       Vitousek, P. Biological invasions and ecosystem processes: towards and integration of population biology and ecosystem studies. Oikos 87, 7-13 (1990).

90.       Vermeij, G. J. When biotas meet: understanding biotic interchange. Science 253, 1099-1104 (1991).

91.       McKiney, M. L. & Lockwood, J. L. Biotic homogenization: a few winners replacing many losers in the next mass extinction. Trends in Ecology and Evolution 14, 450-453 (1999).

 

Tornar a dalt

Tornar a pàgina principal

  

© Fotos i Text: Xavier Blancafort Pujols, 2008.

Hit Counter