i  Tornar a pàgina principal

LA FORMIGA ARGENTINA

 

Descripció

La Formiga argentina, Linepithema humile (Mayr), és una formiga petita que fa uns 2.5 mm de llarg (les obreres). El seu cap és ovalat, el tòrax estret i l’abdomen petit i punxegut. L’aspecte general és allargat i de color marró pàl·lid (fotos).

La formiga argentina és un bon exemple del que és una invasió biològica. En la llista de la Unió Mundial per a la Conservació de la Natura amb les cent pitjors plagues del planeta, el grup animal més representat és el de les formigues, amb cinc espècies. Una d’elles és la formiga argentina1. Aquesta espècie, originària de les ribes del riu Paranà (Argentina, Brasil i Uruguai), ha envaït tots els ecosistemes mediterranis del planeta, algunes illes i algunes zones temperades o subtropicals2,3.

Distribució de la formiga argentina arreu del món. Punts verds: àrea originaria, punts vermells: àrees on és invasora.

(Extret de Roura-Pascual et al, 20042, modificat per l’autor)

A la Península Ibèrica, concretament a Portugal, la formiga argentina hi va ser introduïda a finals del segle XIX, colonitzant en els 50 anys posteriors a la seva introducció aproximadament un terç d’aquest territori11. La primera cita a l’estat espanyol és del 192312. Actualment s’ha documentat la presència de dues supercolònies distribuïdes al llarg de 6000 Km de la costa mediterrània i atlàntica del sud d’Europa, des d’Itàlia fins a Portugal10,13. Està àmpliament distribuïda per la Península Ibèrica, on ocupa hàbitats que van des del nivell del mar fins als 1050 metres. Sembla que necessita un clima temperat o una elevada humitat ambiental, o ambdós factors, i prefereix les zones urbanes o fortament pertorbades13. Actualment, i conjuntament amb Lasius neglectus, està considerada una potencial amenaça per a l’entomofauna autòctona d’aquest territori14.

Tornar a dalt

 

Claus de l’èxit

Les claus de l’èxit d’aquesta formiga com a espècie invasora han estat que:

a) Tot i que les reines necessiten obreres per establir-se a un nou territori, un propàgul amb només 10 obreres pot créixer ràpidament, el que explicaria la facilitat amb que les formigues es dispersen gràcies al comerç humà50.   

b) Forma supercolònies en què no es produeixen agressions intraespecífiques4,5,8,27,51 i 52.

A la seva àrea de distribució original no és numèricament dominant i conviu amb altres espècies de formigues4. La introducció de la formiga argentina va acompanyada d’un “trencament” dels mecanismes que fan que els diferents nius no es reconeguin com a diferents, el que comporta un canvi dràstic en la seva organització social, formant-se supercolònies5,10. La formació d’aquestes supercolònies podria ser a causa de la reducció de la variabilitat genètica en les poblacions al·lòctones, a causa d’un coll d’ampolla genètic5. Tot i que estudis més recents apunten que és més probable que sigui deguda a una “neteja” de la diversitat genètica dels loci que fan que les colònies es reconeguin com a diferents. La formació de més d’una supercolònia, com les dues que es troben a Europa, seria deguda, llavors, a la deriva genètica o fixació de diferents loci de reconeixement10.

El reconeixement entre formiguers com a iguals o diferents es deu als hidrocarburs cuticulars que adquireixen de les seves preses, així doncs, aquest reconeixement entre nius seria dinàmic, en part depenent de la separació espai-temporal dels nius i dels factors físics que permeten o restringeixen l’accés de la subcolònia a les seves preses27,53-55.

c) Aprofita millor els recursos alimentaris que les espècies autòctones, hi arriba més ràpid i els recull de forma més efectiva6,7, sovint gràcies a que les supera en número8.

Les obreres de la formiga argentina són exploradores molt eficients56. Les obreres exploren el territori no marcat químicament aleatòriament. Quan el front avança, s’allisten al front noves obreres i el rastre s’estén des del niu, en principi, sense un destí fix, tal i com faria l’exploració un exercit57 . Les obreres ajusten l’exploració del terreny nou (en cerca de menjar) a la mida del formiguer, sent més lineal si el formiguer és petit i més desordenat quan més gran és, maximitzant la tassa de noves preses descobertes58. A més, les preses grans són portades al niu més ràpidament que les preses petites i disperses59 , i són fidels a les fonts d’alimentació, gràcies als camins de feromones i altres senyals60.

d) Les formigues argentines són més agressives que les autòctones quan es troben davant el mateix recurs alimentari (inicien l’agressió abans, el que podria ajudar al desplaçament de formigues autòctones)61. A més quan es produeixen lluites entre obreres de diferents espècies i la formiga argentina, les agressions físiques i químiques d’aquesta última freqüentment són més exitoses62.

e) Depreda les reines voladores de les formigues autòctones, impedint l’establiment de noves colònies7.

i f) A les zones envaïdes no s’hi troben els seus enemics naturals, com els dípters parasitòides del gènere Pseudacteon9.

L’expansió, l’establiment a noves àrees i l’avanç del front d’invasió de la formiga argentina sembla que només estaria limitat per factors abiòtics i és independent de la competència amb les formigues autòctones8,63. A Portugal, per exemple, sembla que el tipus de sòl és un factor determinant34. Tot i això prefereixen i s’expandeixen millor en i a partir de zones alterades per l’home64. D’altres autors, però, pensen que la presencia de la formiga argentina esta restringida pel tipus d’hàbitat65 i que, almenys en alguns casos, tal i com passa a Austràlia, la competència amb formigues autòctones limitarien la seva expansió, en funció de la mida de les colònies66 i/o conjuntament amb els factors abiòtics67.

Tornar a dalt

 

Impactes

Allà on ha estat introduïda ha tingut diferents impactes: sobre la diversitat de comunitats autòctones de formigues, sobre la diversitat de comunitats d’invertebrats en general, sobre poblacions d’alguns vertebrats i sobre alguns processos ecològics, com la pol·linització o la dispersió de granes per mirmerocòria. A la taula de sota hi ha un resum dels seus efectes arreu on ha estat introduïda.

 

Lloc

Efecte

Austràlia 

Desplaçament de formigues autòctones15.

Bermuda

Desplaçament de Pheidole megacephala, una altra espècie invasora16,68,69. Encara que podrien arribar a viure en equilibri70.

Catalunya

Veure paràgraf de més avall (La formiga argentina als Països Catalans).

Espanya 

Disminució de la riquesa i diversitat d’espècies autòctones de formigues (al P.N. Doñana)17,18.

Estats Units

Desplaçament de formigues autòctones7,19,20, especialment en zones alterades per l’activitat humana19.

Perjudicis en l’agricultura, en afavorir la presència d’àfids en els cultius21.

Alteració de la composició de les comunitats d’invertebrats22,23.

L’au Polioptila melanura treu endavant menys polls24.

Desaparició d’una espècie d’escarabat, Desmocerus californicus dimorphus25.

Disminució de l’abundància de Notiosorex crawfordi, una musaranya26.

Desaparició del llangardaix Phrynosoma coronatum (que s’alimenta, bàsicament, de formigues autòctones)27.

Pèrdua de biodiversitat i alteració de l’organització de les comunitats d’artròpodes28.

Un homòpter introduït (Eucallipterus tiliae) i els seus parasitoids són més abundants als arbres de les zones envaïdes per la formiga argentina71.

Hawaii (E.E.U.U) 

Reducció de poblacions de moltes espècies d’artròpodes autòctones i no autòctones (inclosos importants pol·linitzadors)29.

Japó 

Reducció de la diversitat d’espècies de la comunitat de formigues autòctones (en ambients urbans). Algunes espècies desapareixen o disminueixen en nombre i d’altres es veuen afavorides30.

Nova Zelanda

Desplaçament de formigues autòctones i alteració de la composició de les comunitats d’invertebrats31

Portugal 

Predació d’ous de Phoracanta semipunctata (un coleòpter)32.

Desplaçament de formigues autòctones11,33,34.

A  les zones on és present la formiga argentina la defoliació causada per la processionària del pi (Thaumetopea pityocampa) és més molt més baixa que la causada en zones on les espècies dominants són formigues autòctones72.

Sud-àfrica

Alteració de la composició de plantes del fynbos. Desaparició d’algunes espècies o disminució de les seves poblacions (al no dispersar les granes mirmecòcores més grans)35-38.

Desplaçament de formigues autòctones39.

Competició pel nèctar amb les abelles autòctones. Possibles conseqüències en la pol•linització40.

Reducció en la diversitat i abundància d’insectes que visiten les inflorescències de Protea nitida infestades per la formiga argentina. Possibles conseqüències en la pol·linització41.

Xile

Reducció en la diversitat d’espècies de la comunitat de formigues autòctones (en ambients urbans)42.

Sense efectes:

Tot i que en alguns casos es produeixi la desaparició de totes o la majoria d’espècies autòctones, la formiga argentina les “substituiria” no veient-se afectada la biodiversitat d’algunes comunitats o alguns dels processos ecològics en els que participaven: 

- A Califòrnia, les comunitats d’artròpodes que viuen al sòl no es veuen afectades per la presència de la formiga argentina8.

- A Califòrnia, la formiga argentina protegeix Viccia sativa de l’atac d’herbívors i paràsits, tal i com fan les formigues autòctones73 .

- La formiga argentina és capaç de “mantenir” el mutualisme entre l’abella Dishollcaspis eldoradensis i les formigues autòctones (l’abella indueix la formació de cassanelles en algunes plantes; les cassanelles secreten mel que es aprofitada per les formigues, que protegeixen les larves de l’abella de l’atac de parasitoids)74.  

Tornar a dalt

 

Reproducció 

Abans de l’estació reproductora les obreres executen algunes reines, el que probablement afavoreix la producció de nous mascles i noves reines, ja que d’aquesta manera es “desinhibeix” la diferenciació de sexes75. Hi ha un control del sex-ratio per part de les obreres, en funció de la temperatura76 i la quantitat de proteïnes que entren al niu77 es produeixen més o menys obreres, mascles i reines. Les obreres són capaces de reconeix les larves o pupes mascles78 .

 El numero de reines que romanen al niu sense ser executades depèn de la presència de mascles. A més mascles més es permet la presència de reines verges79 . En el cas de la formiga argentina són el mascles que es dispersen (les femelles és queden al niu). Els mascles són acceptats al nous nius només quan hi ha reines fèrtils o pupes reina (si no són atacats per les obreres). El mascles és queden als propis nius mentre hi ha reines fèrtils, però quan aquestes disminueixen o desapareixen es dispersen cap a altres nius80.

Els mascles descarreguen tot el seu esperma en un sol “acte” reproductiu. La femella és pot reproduir amb més d’un mascle, però en general només un d’ells és el pare de la majoria d’obreres. Tot i que en general hi ha un biaix de 10 mascles:1 femella, el major èxit reproductiu es dóna quan la reina es troba en presencia de 2 mascles, un número major de mascles interfereix negativament en el fet reproductiu81 .

Tornar a dalt

 

La formiga argentina als Països Catalans

Als Països Catalans la formiga argentina ocupa bàsicament la franja costera, segurament a causa dels seus requeriments ecològics (veure més amunt), encara que es pot trobar en algunes ciutats més interiors (com, per exemple, Olot). És freqüent en pobles, ciutats i zones altament pertorbades, però en algunes zones també es poden trobar en ambients naturals.

El grup P.E.C.A.T, a més dels treballs sobre la seva distribució present i futura, han fet i estan fent diferents treballs sobre el seu impacte, especialment sobre alguns processos ecològics. En aquests, de moment, s’ha vist que en les zones envaïdes desapareixen la majoria de formigues autòctones i que:

- La formiga argentina tindria un efecte negatiu en la pol·linització d’algunes espècies vegetals, tot i que força limitat. Sovint es troba a les flors o a les inflorescències on explota el nèctar i defensa aquest recurs de forma agressiva. Les flors o inflorescències a causa d’això reben menys visites, el que voldria dir que la formiga argentina tindria un efecte repel·lent que faria menys atractives les flors o inflorescències on es troba43. La formiga argentina tampoc transporta pol·len i, a causa d’això, no podria "substituir" les formigues autòctones pol·linitzadores, que es veuen desplaçades per la invasió44. Pots trobar més informació sobre aquest tema al resum de la meva tesi   

- També té un efecte negatiu en la dispersió de granes. Les diferències físiques (mida i amplada de mandíbules), de comportament o de rastreig del territori (respecte a les formigues autòctones), faria que no es dispersin les mateixes i de la mateixa manera, el que podria afectar l’èxit reproductiu d’algunes espècies, especialment d’aquelles amb granes més grans45,46,47,48,49.

Tornar a dalt / Tornar a pàgina principal

 

BIBLIOGRAFIA

1. UICN. 100 of the World's Worst Invasive Alien Species. ISSG Global Invasive Species Database (http://www.issg.org/database) (2005).
2. Roura-Pascual, N.; Suarez, A.V.; Gómez, C.; Pons, P.; Touyama, Y.; Wild, A.L. & Towsend Peterson, A. Geographical potential of Argentine ants (Linepithema humile) in the face of global climate change. Proceedings of the Royal Society of London B On Line (2004).
3.
Suarez, A. V., Holway, D. A. & Case, T. J. Patterns of spread in biological invasions dominated by long-distance jump dispersal: ingsights from Argentine ant. Proceedings of National Academy of Sciences 2, 1095-1100 (2001).
4. Suarez, A. V., Tsutsui, N. D., Holway, D. A. & Case, T. J. Behavioral and genetic differentiation between native and introduced populations of the Argentine ants. Biological Invasions 1, 43-53 (1999).
5. Tsutsui, N. D., Suarez, A. V., Holway, D. A. & Case, T. J. Reduced genetic variation and the success of an invasive species. Proceedings of National Academy of Sciences 97, 5948-5953 (2000).
6. Holway, D. A. & Case, T. J. Effects of colony-level variation on competitive ability in the invasive Argentine ant. Animal Behaviour 61, 1181-1192 (2001).
7. Human, K. G. & Gordon, D. M. Exploitation and interference competition between the invasive Argentine ant, Linepithema humile, and native ant species. Oecologia 105, 405-412 (1996).
8. Holway, D. A. Factors governig rate of invasion: a natural experiment using the Argentine ants. Oecologia 115, 206-212 (1998).
9. Orr, M. R. & Seike, S. H. Parasitoids deter foraging by Argentine ants (Linepithema humile) in their native habitat in Brazil. Oecologia 117, 420-425 (1998).
10. Giraud, T., Pedersen, J. S. & Keller, L. Evolution of supercolonies: the Argentine ants of southern Europe. Proceedings of National Academy of Sciences 99, 6075-6079 (2002).
11. Paiva, M. R., Way, M. J. & Cammell, M. E. A formiga argentina Linepithema (Iridomyrmex) humile (Mayr)- Factores ecológicos restritivos da su expansâo em Portugal continental. Boletim da Sociedade Portuguesa de Entomologia VII-3, 17-25 (1998).
12. Martínez, M. D., Ornosa, C. & Gamarra, P. Linepithema humile (Mayr 1868) (Hymenoptera: Formicidae) en las viviendas de Madrid. Boletín de la Asociación Española de Entomología 21, 275-276 (1997).
13. Espadaler, X. & Gómez, C. The Argentine ant, Linepithema humile, in the Iberian Peninsula. Sociobiology 42, 187-192 (2003).
14. Espadaler, X. & Collingwood, A. Transferred ants in the Iberian Peninsula (Hymenoptera, formicidae). Nouvelle Revue d'Entomologie 17, 257-263 (2000).
15. Majer, J. D. Spread of Argentine ants (Linepithema humile), with Special Reference to Western Australia. In: Exotic ants: Biology, impact, and control of introduced species. D.F.Williams (eds). Westview Press, Boulder, CO., pp. 163-173. (1994).
16. Lieberburg, I., Kranz, P. M. & Seip, A. Bermudian ants revisited: the status and interaction of Pheidole megacephala and Iridomyrmax humilis. Ecology 56, 473-478 (1975).
17. Carpintero, S., Reyes-Lopez, J. & Reina, L. A. d. Impact of Argentine ants (Linepithema humile) on an arboreal ant community in Doñana National Park, Spain. Biodiversity and Conservation 14, 151-163 (2005).
18. Carpintero, S., Reyes-Lopez, J. & Reina, L. A. d. Impact of human dwellings on the distribution of the exotic Argentine ant: a case study in the Doñana National Park, Spain. Biological Conservation 115, 279-289 (2003).
19. Holway, D. A. Edge effects of an invasive species across a natural ecological boundary. Biological Conservation 121, 561-567 (2005).
20. Ward, P. S. Distribution of the introduced Argentine ant (Iridomyrmex humilis) in natural habitats of the lower Sacramento Valley and its effects on the indigenous ant fauna. Hilgardia 55, 1-16 (1987).
21. Bristow, C. M. Are ant-aphid associations a tritrophic interaction? Oleander aphids and Argentine ants. Oecologia 87, 514-521 (1991).
22. Bolger, D. T., Suarez, A. V., Crooks, K. R., Scott, A. M. & Case, T. J. Arthropods in urban habitat fragments in Southern Califormia: area, age, and edge effects. Ecological Applications 10, 1230-1248 (2000).
23. Human, K. G. & Gordon, D. M. Effects of Argentine ants on invertebrate biodiversity in Northern California. Conservation Biology 11, 1242-1248 (1997).
24. Sockman, K. W. Variation in life-history traits and nest-site selection affects risk of nest predation in the California gnatcatcher. Auk 114, 324-332 (1997).
25. Huxel, G. R. The effect of the Argentine ant on the threatened valley elderberry longhorn beetle. Biological Invasions 2, 81-85 (2000).
26. Laakkonen, J., Fisher, R. N. & Case, T. J. Effect of land cover, habitat fragmentation and ant colonies on the distribution and abundance of shrews in southern California. Journal of Animal Ecology 70, 776 (2001).
27. Suarez, A. V. & Case, T. J. Bottom-up effects on persistence of a specialist predator: ant invasions and horned lizards. Ecological Applications 12, 291-298 (2002).
28. Sanders, N. J., Gotelli, N. J., Heller, N. E. & Gordon, D. M. Community disassembly by an invasive species. Proceedings of National Academy of Sciences 100, 2474-2477 (2003).
29. Cole, F. R., Medeiros, A. & Loope, L. Effects of the Argentine ant on arthropod fauna of Hawaiian high elevation shrubland. Ecology 77, 1313-1322 (1992).
30. Touyama, Y., Ogata, K. & Sugiyama, T. The Argentine ant, Linepithema humile, in Japan: Assessment of impact on species diversity of ant communities in Urban Environments. Entomological Science 6, 57-62 (2003).
31. Harris, R. J. Potential impact of Argentine ant (Linepithema humile) in New Zealand and options for its control. Science for Conservation 196, 1-36 (2002).
32. Way, M. J., Cammell, M. E. & Paiva, M. R. Studies on egg predation by ants (Hymenoptera: Formicidae) especially on the eucalyptus borer Phoracantha semipunctata (Coleoptera: Cerambycidae) in Portugal. Bulletin of Entomological Research 82, 425-432 (1992).
33. Cammell, M. E., Way, M. J. & Paiva, P. R. Diversity and sructure of ant communities associated with oak, pine, eucalyptus and arable habitats in Portugal. Insectes Sociaux 43, 37-46 (1996).
34. Way, M. J., Cammell, M. E., Paiva, M. R. & Collingwood, C. A. Distribution and dynamics of the Argentine ant Linepithema (Iridomyrmex) humile (Mayr) in relation to vegetation, soil conditions, topography and native competitor ants in Portugal. Insectes Sociaux 44, 415-433 (1997).
35. Bond, W. & Slingsby, P. Collapse of an ant plant-mutualism: the Argentine ant (Iridomirmex humilis) and myrmecochorus proteaceae. Ecology 65, 1031-1037 (1984).
36. Christian, C. E. Consequences of a biological invasion reveal the importance of mutualism for plant communities. Nature 413, 635-969 (2001).
37. Witt, A. B. R., Geertsema, H. & Gilliomee, J. H. The impact of an invasive ant, Linepithema humile (Mayr) (Hymenoptera: Formicidae), on the dispersal of the elaiosome-bearing seeds of six plants species. African Entomology 12, 223-230 (2004).
38. Witt, A. B. R. & Gilliomee, J. H. The impact of an invasive ant, Linepithema humile (Mayr), on the dispersal of Phylica pubescens Aiton seeds in South Africa. African Entomology 12, 179-185 (2004).
39. Donnelly, D. & Giliomee, J. H. Community structure of epigaeic ants (Hymenoptera: Formicidae) in fynbos vegetation in the Jonkershoek Valley. Journal of Entomological Society of South Africa 48, 247-257. (1985).
40. Buys, B. Relationships between Argentine ants and Honeybees in South Africa. Applied Myrmecology: a world perspective (R.K. Vander Meer, K Jaffe and A. Cedrano editors). 519-524 (1990).
41. Visser, D., Wrigth, M. G. & Giliomee, J. H. The effect of the Argentine ant, Linepithema humile (Mair) (Hymenoptera: Formicidae), on flower-visiting insects of Protea nitida Mill. (Proteaceae). African Entomology 4, 284-287 (1996).
42. Fuentes, E. R. Central Chile: how do introduced plants and animals fit into the landscape? In Biogeography of Mediterranean Invasions. Cambridge, Cambridge University Press. Pp 43-49. (1991).
43. Blancafort X & Gómez C. Consequences of the Argentine ant, Linepithema humile (Mayr), invasion on pollination of Euphorbia characias (L.) (Euphorbiaceae). Acta Oecologica 28: 49-55 (2005).
44. Blancafort X & Gómez C.  Downfall of pollen carriage by ants after Argentine ant invasion in two Mediterranean Euphorbia species. Vie et Milieu (En Premsa) (2006).

45. Oliveras, J., Bas, J.M. & Gómez C. Long-term consequences of the alteration of the seed dispersal process of Euphorbia characias due to the Argentine ant invasion. Ecography 28: 662-672 (2005).

46. Oliveras, J., Bas, J.M., & Gómez, C. Reduction of the ant mandible gap range after biotic homogeneization caused by an ant invasion (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 45: 829-838 (2005).

47. Oliveras, J,, Bas, J.M., Casellas, D, & Gómez, C. Numerical dominance of the Argentine ant vs native ants and consequences on soil resource searching in Mediterranean Cork-oak forest (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 45: 643-658 (2005).

48. Gómez, C. & Oliveras, J. Can the Argentine ant (Linephitema humile Mayr) replace native ants in myrmecochory? Acta Oecologica 24: 47-53 (2003).

49. Gómez, C., Casellas, D., Oliveras, J. & Bas, J.M. Structure of ground-foraging ant assemblages and land-use change in rural ecosystems in the north-western mediterranean region. Biodiversity and Conservation 12:2135-2146 (2003).

50. Hee JJ, Holway DA, Suarez AV, Case TJ. 2000. Role of Propagule Size in the Success of Incipient Colonies of the Invasive Argentine Ant. Conservation Biology 14(2):559-563.

51. Queller DC. 2000. Pax Argentinica. Nature 405:519-520.

52. Strauss E. 1998. Mutual nonaggression pact may aid ant spread. Science 282:854.

53. Chen JSH, Nonacs P. 2000. Nestmate recognition and intraspecific aggression based on environmental cues in Argentine ants (hymenoptera: formicidae). Annals of the Entomological Society of America 93(9):1333-1337.

54. Liang D, Silverman J. 2000. "You are what you heat": Diet modifies cuticular hydrocarbons and nestmate recognition in the Argentine ant, Linepithema humile. Naturwissenschaften 87:412-416.

55. Silverman J, Liang D. 2001. Colony disassociation following diet partitioning in a unicolonial ant. Naturwissenschaften 88:73-77.

56. Nonacs P, Soriano JL. 1998. Patch sampling behavior and future foraging expectations in Argentine ants, Linepithema humile. Animal Behaviour 55:519-527.

57. Deneubourg JL, Aron S, Goss S, Pasteels JM. 1990. The self-organizing exploratory pattern of the Argentine ant. Journal of Insect Behavior 3(2):159-168.

58. Gordon DH. 1995. The expandable network of ant exploration. Animal Behaviour 50:995-1007.

59. Roulston TH, Silverman J. 2002. The effect of food size and dispersion pattern on retrieval rate by the Argentine ant, Linepithema humile (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Insect Behavior 15(5):633-648.

60. Fernandes N, Rust MK. 2003. Site fidelity in foraging Argentine ants (Hymenoptera: formicidae). Sociobiology 41(3):625-632.

61. Human KG, Gordon DM. 1999. Behavioral interactions of the invasive Argentine ant with native ant species. Insectes Sociaux 49(1):159-163.

62. Holway DA. 1999. Competitive mechanisms underlying the displecement of native ants by the invasive Argentine ant. Ecology 81(1):238-251.

63. Holway DA, Lach L, Suarez AV, Tsutsui ND, Case TJ. 2002. The causes and consequences of ant invasions. Annual Review of Ecology and Systematics 33:181-233.

64. Human KG, Weiss S, Weiss A, Sandler B, Gordon DH. 1998. Effects of abiotic factors on the distribution and activity of the invasive Argentine ant (Hymenoptera: Formicidae). Environmental Entomology 27(4):822-833.

65. Kennedy TA. 1998. Patterns of an invasion by Argentine ants (Linepithema humile) in a riparian corridor and its effects on ant diversity. American Midland Naturalist 140:343-350.

66. Walters AC, Mackay DA. 2005. Importance of large colony size for successful invasion by Argentine ants (Hymenoptera: Formicidae): Evidence for biotic resistance by native ants. Austral Ecology 30(4):395-406.

67. Thomas ML, Holway DA. 2005. Condition-specific competition between invasive Argentine ants and Australian Iridomyrmex. Journal of Animal Ecology 74(3):532-542.

68. Crowell KL. 1968. Rates of competitive exclusion by the Argentine ant in Bermuda. Ecology 49(3):551-555.

69. Haskins CP, Haskins EF. 1965. Pheidole megacephala and Iridomyrmex humilis in Bermuda-Equilibrium or slow replacement. Ecology 46(5):736-740.

70. Lieberburg I, Kranz PM, Seip A. 1975. Bermudian ants revisited: the status and interaction of Pheidole megacephala and Iridomyrmax humilis. Ecology 56:473-478.

71. Dahlsten DL, Zuparko RL, Hajek AE, Rowney DL, Dreistadt SH. 1999. Long-Term Sampling of Eucallipterus tiliae (Homoptera: Drepanosiphidae) and Associated Natural Enemies in a Northern California Site. Environmental Entomology 28(5):845-850.

72. Way MJ, Paiva MR, Cammell ME. 1999. Natural biological control of the pine processionary moth Thaumetopoea pityocampa (Den. & Schiff.) by the Argentine ant Linepithema humile (Mayr) in Portugal. Agricultural & Forest Entomology 1(1):27-31.

73. Koptur S. 1979. Facultative mutualism between weedy vetches bearing extrafloral nectaries and weedy ants in California. American Journal of  Botany 66(9):1016-1020.

74. Inouye BD, Agrawal AA. 2004. Ant mutualists alter the composition and attack rate of the parasitoid community for the gall wasp Disholcaspis eldoradensis (Cynipidae). Ecological Entomology 29:692-696.

75. Keller L, Passera L, Suzzoni JP. 1989. Queen execution in the Argentine ant, Iridomyrmex humilis. Physiological Entomology 14:157-163.

76. Aron S, Passera L, Keller L. 1994. Queen-worker conflict over sex ratio: A comparison of primary and secondary sex ratios, in the Argentine ant, Iridomyrmex humilis. Journal of Evolutiony Biology 7:403-418.

77. Aron S, Keller L, Passera L. 2001. Role of resource availability on sex, caste and reproductive allocation ratios in the Argentine ant Linepithema humile. Journal of Animal Ecology 70(5):831-839.

78. Passera L, Aron S. 1996. Early sex discrimination and male brood elimination by workers of the Argentine ant. Proceedings of the Royal Society of London B 263:1041-1046.

79. Passera L, Arox S. 1993. Social control over the survival and selection of winged virgin queens in an ant without nuptial flight: Iridomyrmex humilis. Ethology 93:225-235.

80. Passera L, Keller L. 1994. Mate availability and male dispersal in the Argentine ant Linepithema humile (Mayr) (=Iridomyrmex humilis). Animal Behaviour 48:361-369.

81. Keller L, Passera L, Suzzoni JP. 1992. Mating system, optimal number of matings, and sperm transfer in the Argentine ant Iridomirmex humilis. Behavioral Ecology and Sociobiology 31:359-366.

 

Tornar a dalt  /Tornar a pàgina principal

© Fotos i Text: Xavier Blancafort Pujols, 2008.

Última actualització: gener 2006

Hit Counter